『ストリクス作戦』(オペレーション〈梟〉)で幕を開けるアニメ『SPY×FAMILY』において、凄腕スパイの『黄昏』は、1週間以内に仮初めの家族を作り、隠遁生活を送るオスタニアの政治家に接近するという不可能な任務を受ける。新たに引き取った娘アーニャもまた自らの秘密を隠しており、マフィアによる誘拐事件をきっかけに、スパイは彼女が自分にとってどれほど大切な存在であるかに直面することになる。
イーデン校で近く行われるドッジボール大会のMVPには切望される〈星(ステラ)〉が授与されるという噂が広まる。アーニャは暗殺者である母の苛烈な特訓を受け、ダミアンは兄の背中を追いかける中、二人は戦車のような体躯を誇る1年生のビル・ワトキンスと激突する。
アーニャの赤点続きの成績に頭を痛めたロイドは、任務が求める8つの〈星(ステラ)〉への別の道のりを模索する。病院での散々なボランティア活動は、溺れる少年の叫びをアーニャのテレパシーが捉えたことで一転して偉業となり、学年初の〈星(ステラ)〉の獲得とフォージャー家を一変させるご褒美のおねだりへとつながる。
サイドミッションの連続でロイドは疲弊し、不在がちなことに対する近所の噂話がフォージャー家の仮面夫婦の危機を招く。挽回のための水族館への家族おでかけは、すぐさま200羽のペンギンの中に隠された機密情報を回収するというWISEの任務へと早変わりし、アニメ第1クールのフィナーレを家族の混沌で締めくくる。
第2クールはバーリントで蠢くテロの暗雲とともに開幕する。学生過激派が爆弾を装着した犬を使って来訪中のウェスタリス外相の暗殺を企てる。ロイドがWISEの任務として事件を追う一方、アーニャは未来予知能力を持つ巨大な白い犬を追いかけ、そのままテロリストのアジトへと足を踏み入れてしまう。
未来予知能力を持つ犬から読み取ったヴィジョンには、父の死の瞬間が映し出されていた。時計塔、爆弾、そして巻き起こる戦争。まだ時計の針も読めないアーニャはタイムリミットに挑み、ケチャップで警告の落書きを残す。一方ロイドは、標的となった外相に変装して最後のテロリストをおぶり出すための囮となる。
爆弾犬危機は、水しぶき、蹴り飛ばされた車、そして6歳の少女からの最後通牒とともに決着を迎える。アーニャは命を救ってくれた白い巨犬以外のオスタニア中のあらゆる犬を拒否し、シルヴィアが折れたことで、フォージャー家は新しい家族であるボンドと一緒に暮らし、散歩をし、最終的に名前をつけるまでの一日を過ごす。
アニメで初めて2つのエピソードに分割される回。ヨルは包帯を巻いた手と深刻な秘密を抱えて帰宅する。それは自身の壊滅的な料理から結婚生活を守るためのカミラ家での料理教室だった。一方、フランキーは心を奪われたシガーサロンの店員とのデートを成功させるためロイドを巻き込む。
エピソードを分け合う3つのストーリー。工作の授業ではアーニャの手助けがダミアンのグリフォンを壊しかけるが、その破片自体が一等賞を獲得する。秘密警察の追跡を撒くWISEのハンドラー、シルヴィア・シャーウッドのプロファイル。そしてユーリ・ブライアの鋼の身体を作り上げた少年時代の料理の記憶。
イーデン校の中間試験が迫る中、よりによってアーニャの超能力が使えなくなる日と重なってしまい、叔父のユーリを招いた必死の勉強会が行われる。試験が終わると、ロイドはアーニャの答案を書き換えるため校内に潜入するが、そこで自称ライバルスパイのポンコツ男・東雲(しののめ)と鉢合わせてしまう。
ダミアンが新たに獲得したステラによってセシル館の注目の的となる一方、同級生のジョージ・グルーマンは実家の会社が倒産したと思い込み、復讐計画を胸に陰から彼を睨みつけていた。その後、ヨルはアーニャが忘れ物した体操着を見つけ、単なる配達をイーデン校へのパルクール強襲へと変えてしまう。
バーリント市役所の職員ヨル・ブライアには、凄腕の殺し屋『いばら姫』という裏の顔があり、過熱するスパイ狩りの風潮の中で独身であることが危険をもたらしていた。仕立て屋での偶然の出会いにより、彼女はロイドと心が読めるアーニャの前に現れ、偽りのデートの末、銃撃戦、台無しになったパーティー、そして手榴弾のピンを用いたプロポーズを経て、二人の嘘つきが結ばれる。
学校の宿題で父親の表の職業を調べるためバーリント総合病院を訪れたアーニャは、隠された脱出ハッチを調べ回るうちに、偶然にも医師たちの部屋に幽霊が存在すると信じ込ませてしまう。後半のストーリーでは、アーニャ手製の秘密暗号を巡り、フランキーだけがロマンチックな妄想を抱いて解読に挑む。
コードネーム〈夜帷〉ことWISEのエージェント、フィオナ・フロストは、フォージャー家の妻の座を自分のものにしようとアパートを訪れ、ヨルを追い出そうと画策する。お上品なお茶会が静かな戦場であることを知るのは、心を読むことができるアーニャだけだった。後半のショートエピソードでは、嫉妬に狂ったボンドがアーニャのお気に入りのペンギンのぬいぐるみに対立する。
東西間の戦争を再燃させかねない「ザカリス文書」の鍵が、収集家キャヴィ・キャンベルの所有する絵画に隠されているという噂が流れる。それを受け取るため、ロイドとフィオナは夫婦を装い、落ちぶれたプロやステロイドモンスター、仕掛けが施されたコートが待ち受ける何でもありの地下テニス大会に挑む。
キャンベルトン決勝戦は露骨な妨害工作の応酬と化す。動く床タイル、隠された狙撃手、手首に銃を仕込んだボールボーイ。ロイドとフィオナはそのすべてを乗り越えるが、優勝は任務の半分に過ぎない。彼らが手に入れようとしている絵画そのものを押収するため、SSSがすでにこちらに向かっているのだった。
フィオナに立場を奪われると思い込んだヨルが落ち込む中、ロイドとバーで過ごした夜はハニートラップの失敗、アゴを打ち砕く蹴り、そして彼女が必要としていた安心感へと繋がる。その後、ベッキーが百貨店全体を借り切り、アーニャに友達同士での初めての本格的な買い物を体験させる。
イーデン校のインペリアル・スカラー懇親会は、いかなるエージェントも破ったことのない鉄壁の壁の向こうにオスタニアの特権階級を集める。終了後にダミアンが父親との貴重な面会をとりつけると、ロイドは紛失したキーホルダーを口実にした計略を仕掛け、オペレーション〈梟〉が接触を目指してきた男、ドノバン・デズモンドとついに直接対峙する。
ヨルが引っ越してきたばかりの即席フォージャー家は、最初の試練に直面する。それは誰一人として満足に準備できていないイーデン校の面接試験であった。悲惨な模擬面接を経て、ロイドは偽りの家族を連れてバーリントの上流階級の生活を体験するお出かけを決意し、ひったくり事件を通じて彼らは初めてのチームワークを味わう。
イーデン校の面接試験当日を迎え、フォージャー家は門をくぐった瞬間から試験が始まっていることを知る。寮長のヘンリー・ヘンダーソンは、ある面接官の冷酷さがロイドの忍耐の限界を超えるまで、家族が見せる思いがけないエレガントさで隠された試練を乗り越える様を見守る。
イーデン校の合格発表でアーニャの番号が見当たらず、フォージャー家は絶望に包まれるが、ヘンダーソンから補欠合格の1番手であることを告げられる。ついに繰り上げ合格の電話が届いた際、アーニャがねだっご褒美により、借り切った城でWISE史上最も金のかかったごっこ遊びが繰り広げられることになる。
アーニャはイーデン校の制服を受け取り、ヨルの圧倒的な強さによって誘拐の難を逃れ、登校初日を迎えるが、ダミアン・デズモンドに叩き込んだ一発のパンチがオペレーション〈梟(ストリクス)〉におけるロイドのふたつの計画を同時に崩壊させる。
ダミアン・デズモンドを殴った直後、アーニャはクラスでの噂話と進まない謝罪に頭を抱える。変装したロイドが影からエスカレートする荒唐無稽な誘導を行う中、ようやく果たされた和解は標的の次男の中に全く想定外の感情を呼び覚ますのだった。
ヨルの姉思いの弟ユーリが、オスタニアの恐れられる秘密警察の捜査官であることが判明し、遅れていたフォージャー家への新居訪問は、隠された思惑、偽りのロマンス、そして「キスで結婚を証明せよ」という無理難題が交錯する探り合いの場となる。
酔ったヨルは夫婦の証明としてのキスを求められるが、それを平手打ちに変えてユーリを吹き飛ばしてしまう。この顛末を受けてロイドは自らの妻を盗聴し、秘密警察の取り調べを偽装するが、フォージャー家で最も危険な人物がどれほど純粋であるかを知ることになる。
シーズン2の開幕は、ガーデンの仕事で説明のつかない銃傷を負い足を引きずって帰宅するヨルと、その苦痛の表情を自分への怒りと勘違いするロイドの姿から始まる。気分転換のための緻密に計画されたデートをロイドが提案するが、変装したアーニャとフランキーに尾行され、さらには復讐に燃える給仕が飲み物に毒を盛る。
真っ暗な未来予知によってヨルの手料理で命を落とすと確信したボンドは、自白剤の奪取任務中であるロイドを連れ戻すためバーリントの街を駆け抜ける。その後、朝の点呼に寝坊したダミアンへの罰苦行は、カヌーでの川下りや釣り、そしてステラ湖の星空を仰ぐ野外学習へと発展していく。
SSSを軸とした本エピソードでは、困窮する家族を養うために反政府記事を執筆していた元新聞記者をユーリが逮捕する。その事件は、ヨルに対する彼自身の献身と苦々しくも重なるものであった。続いて、ボンドマンの女癖の悪さが滑稽なアニメーションとして華々しく描かれ、最後はフォージャー家の日常の混乱を描いたショートストーリーで締めくくられる。
頭が良くなると噂のマカロンを巡りアーニャのクラスメイトたちがトランプ対決を繰り広げる一方、フランキーはウェイトレスの気を引くためヨルを街中での猫探しに巻き込む。第29話はインペリアル・スカラー懇親会のエピソードを締めくくり、〈いばら姫〉への運命的な電話によって豪華客船編への扉を開く。
『ガーデン』は〈いばら姫〉に対し、グレッチャー家の最後の生き残り二人を豪華客船プリンセス・ローレライ号に乗せて国外へ脱出させるという、これまでで最も繊細な任務を与える。そんな中、アーニャが仕組まれた福引きで特賞を当てたことで、フォージャー家全員がヨルが戦うことになるまさにその船に乗船することになり、豪華客船編が本格的に始動する。
豪華客船プリンセス・ローレライ号での狩りが始まる。ルームサービスに変装した殺し屋の襲撃により、ヨルたちは仮面舞踏会の中へと逃走を余儀なくされ、対立する殺し屋たちの同盟が結成される中、アーニャは母の死闘が何も気づいていない父の目と鼻の先で繰り広げられていることを知る。
アーニャの機転により、甲板での『鎖鎌のバーナビー』との死闘は即興のサーカスショーへと早変わりする。オルカとの合流へのカウントダウンが数時間と迫る中、ヨルは自分が一体誰のために戦っているのか疑問を抱き始め、ロイドは自身の完璧主義の限界に直面する。
プリンセス・ローレライ号の上空を花火が彩る中、その下でヨルとマシューは刺客たちの急襲を切り開いていく。凄腕の剣士によって限界まで追い詰められたヨルは、この章を通じて彼女を苛んできた問い、なぜ自分は殺すのかという答えにようやくたどり着く。エンディング後のストーリーでは、熱を出したユーリを看病する幼いヨルの姿を振り返る。
豪華客船の危機は2つの局面で同時にピークを迎える。ロイドはプリンセス・ローレライ号内に仕掛けられた爆弾の解除に奔走し、ヨルは屋上デッキで剣士との決闘を繰り広げる。その間で忍び寄るアーニャの必死の一投が戦況を覆し、家族全員が知らず知らずのうちに協力して船を救う。
豪華客船編はフォージャー家が本当に望んでいた休暇、すなわち家族の平和を守り続けるというヨルの決意を固めるリゾート島での一日を満喫することで締めくくられる。帰宅後、イーデン校で旅行の自慢をしようとしたアーニャの試みは、タコ人間伝説へと崩れ去る。
恋愛ドラマにすっかり夢中になったベッキー・ブラックベルは、ロイドの心を射止めようとフォージャー家を突撃し、アーニャが意図せずその手助けをすることになる。アニメオリジナルの後半パートでは、豪華客船編の最中にフィオナ・フロストが何をしていたのかが明かされ、〈黄昏〉の任務を代行しながら、ヨルを倒すために山奥で特訓に励む姿が描かれる。
シーズン2のフィナーレはボンドが主役となる。予知犬がアパートの火災を予知したことで訓練の一日は救出任務へと変貌し、ロイドを巻き込んで燃え盛る建物から取り残された子犬を救い、犯人の放火魔を捕まえる。エピソードは手作りの紙のステラと静かな家族の夕食で締めくくられる。
第3期はフォージャー家の公園での休日に暴走ショベルカーが乱入し、ロイドが重機対決で決着をつけるエピソードで幕を開ける。後半パートでは、全国的なイチゴ不足を巡る任務でフィオナ・フロストとフランキーがタッグを組み、冷徹なエージェントがどこまでやるのか、そして情報屋がどこで一線を引くのかが試される。
恐ろしいトニトおばさんがイーデン校に舞い戻り、ハンカチを忘れたダミアンのためにアーニャは犠牲を払うことになる。そして物語は最高機密へ。夢の中でロイドはウェスタリスでの少年時代へと引き戻され、友人たちとの戦争ごっこや、街に爆弾が降り注いだあの日を思い出す。
ルーウェンの空爆は、幼いロイドから家、家族、そして最終的には名前までも奪い去る。第40話では、彼が未成年兵士として過ごした歳月、脱走兵フランキーとの山中での運命的な出会い、そして空虚になった若者を『黄昏』と呼ばれるスパイへと変えたスカウトの経緯を描く。
スキャンダルに揺れるオペラ歌手の親善ツアーを守るためシルヴィア・シャーウッド率いるWISEチームが奔走するパートと、ヘンダーソン寮長とお使いをするアーニャがインペリアル・スカラーについての説教から予想外の気づきを得るパートの2編で構成される第41話。
買い物に出かけたヨルは、階段から転落しそうになった見知らぬ女性を救ったことをきっかけに、オスタニアで最も厳重に警戒されている要人の妻、メリンダ・デズモンドと知り合う。ロイドは好機と見て動き出し、アーニャはライバルの登場を感じ取る中、ダミアンとのフレンドシップを巡る争いに新たな局面が訪れる。
バーリント総合病院では嫉妬が渦巻き、事務長ジェラルド・ゴーリーが完璧なフォージャー先生に対して陰湿な嫌がらせを行い、ついに秘密警察に通報する。その後、美術館への校外学習は、過激派『赤いサーカス』の残党がイーデン校の生徒を乗せたバスを占拠したことで危険な事態へと変貌する。
同級生たちと共にハイジャックされたバスに閉じ込められたアーニャは、自身の心を読める能力を命綱にし、「赤いサーカス」の目的地を突き止め、ベッキーの協力を得てSOSのメモを外部へ送ることに成功する。しかし、膠着状態が深まる中、ビリー・スクワイアによって首に爆弾を巻き付けられ、その代償を大きく払うことになる。
バスジャック事件の対峙は限界点に達する。ヘンダーソンは負傷した家庭教師の代わりに人質となり、ユーリは2台目のバスが隠された倉庫へ突入、そしてアーニャは亡き娘を想うビリー・スクワイア自身の記憶を胸に、失うもののない男と正面から向き合う。
バスジャック事件の英雄たちが報われ、アーニャ、ベッキー、ダミアン、ビルに『ステラ(星)』が授与される。新しく得た有名税にアーニャがすっかり調子に乗る一方で、隠れたトラウマを心配するロイドの不安から、アーニャがメリンダ・デズモンドの心の中に垣間見た穏やかでない怨念まで、静かな余波が広がりを見せる。
バスジャック事件の余波を描く3つのショートストーリー。フォージャー先生は悪夢にうなされる寮母代理を診察するが、その原因は意外なものだった。同僚との飲み会でアルコールが入ったヨルは帰宅後のキスにおびえ、教室では宇宙開発レースの熱狂が広まり、ダミアンは嫉妬と焦りを募らせる。
夫婦の不満を吐き出そうとするヨルの不器用な試みは、ユーリに盗み聞きされて離婚を要求されたことで収拾がつかなくなる。そのコメディの裏では本物の危機が進行していた。ウィンストン・ウィーラーという内通者が、ストリクス作戦を含む機密文書を持ってWISE本部から逃亡したのだ。
正体が露呈した〈黄昏〉はユーリ・ブライアの顔に変装してシェルベリーの下水道へと逃げ込み、闇の中で義理の兄弟同士が互いの正体を知らぬまま激突する。地上では、フィオナ・フロストが裏切り者のウィーラーを追い詰め、奪われた機密書類を取り戻すが、その怒りの代償として右腕を骨折する。
『SPY×FAMILY』第3期のフィナーレ。下水道でフィオナ・フロストが怒りに任せた圧倒的な力でウィンストン・ウィーラーに立ち向かう一方、手負いのロイド・フォージャーはヨルとの関係を修復し、ユーリ・ブライアから向けられる過去最大級の疑念を乗り切るために満身創痍で自宅へと帰還する。
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